沧龙会在菊石的外壳上“打孔”，到底是怎么回事？

菊石化石（图据网络）

菊石是一种已灭绝的软体动物，存在于4.1亿年前的晚古生代到6500万年前的中生代。它们同时也是一大票史前海洋动物的首选食物来源，包括沧龙种群，所以菊石又被誉为“史前海洋的薯条”。而沧龙是中生代海洋的顶级霸主，可能有人还记得在侏罗纪电影中，它张开了布满尖牙的血盆大口，一口将鲨鱼吞掉的画面。电影中沧龙除了体型跟考古有出入外，其他描述大多正确。

那么大家想像一下，沧龙是如何吃菊石的呢？是一口吞掉，还是咬碎吞食后再把壳吐掉（就像我们吃葡萄吐葡萄皮一样）？其实都不是，沧龙直接在菊石壳上“打孔”！

沧龙捕食菊石复原图（图据网络）

1947年，在北美白垩纪的沉积层里发现了一个奇特的菊石化石，表面左侧6个圆孔、右侧有3个孔各排成一行形成了“V”型图样，化石历史可追溯至9000万年前。从圆孔推断，菊石应该是被某种大型捕食者咬了一口，那会是什么动物呢？

外壳具有圆孔的菊石（图据网络）

到了1960年，古生物学家考夫曼（Erle Galen Kauffman）教授及凯斯林（Robert Kesling）教授研究后认为是沧龙所为。因为在那个时代的食肉动物中，只有沧龙能咬成这样的痕迹。随后他们发表了一篇超长论文，仔细分析那些圆孔的规律，并论证了该圆孔与沧龙的牙齿结构吻合。有理有据，这研究成了当时学界的权威。因此在后来30年里，北美发现很多带圆孔的菊石化石，都认为是沧龙咬破留下的。而且菊石外壳上的一系列圆孔似乎表明，菊石曾被反复咬伤。

菊石外壳的圆孔与沧龙牙齿结构相吻合（据[1]）

但到了1994年，日本古生物学家加濑友喜（Kase Tomoki）提出了不同观点：菊石化石表面的圆孔上不是咬痕，而是其他软体动物留下的痕迹，比如帽贝（limpet）。帽贝有着坚硬的、刮擦的口器，在菊石壳中形成了一个称为“窝痕”的凹陷。

菊石表面的帽贝（据[2]）

为进一步阐明他们的观点，加濑友喜和他的合作者还制作出沧龙的“机械齿”模拟咬在鹦鹉螺的壳上。结果表明，即便是沧龙的轻轻一咬，鹦鹉螺的壳也会碎，根本不可能出现什么圆孔。好像也很有道理，学界对于菊石被沧龙咬破的观点霎时转变，高估了菊石壳的防御能力，也低估了沧龙的咬合力。

机械齿模拟咬碎鹦鹉螺贝壳的形态比较（A-机械齿快速深咬的结果，B、D-机械齿浅咬的结果，据[3]）

然而，争议并未就此结束。

到了2001年，加拿大古生物学家特希塔（Cameron Tsujita）和韦斯特曼（Gerd Westermann）重新研究带圆孔的菊石，得出的结论是：菊石上的牙齿痕迹比帽贝造成的损害更普遍。他们反驳日本加濑友喜的论点， 如果是帽贝造成，那圆孔应该更均匀，而不是大小不一。另外所有存在圆孔的菊石的体腔都不见了，而且这种破坏的模式是如此的一致，这应该是沧龙捕食菊石的一种惯用手段。

菊石贝壳上大小不一的咬痕（比例尺为50mm，据[4]）

更重要一点是，沧龙并非猛的一口咬在菊石的外壳上，而是慢慢施加压力，直至咬穿了菊石的外壳，打出了一个个的孔。根据沧龙的头部及牙齿结构，其颚部可以像蛇一样张开很大，以至于可以一口吞下鲨鱼。而且除了上下两排尖牙外，口腔深处还有一排小牙，可咬紧口中的猎物，防止被沧龙吞食时逃脱。于是学界又重新接受了“沧龙咬破菊石”的观点。

洛杉矶自然历史博物馆展出的沧龙骨架（图据网络）

如此看来，正如考夫曼和凯斯林多年前提出的那样，进食的沧龙有一种特殊的菊石粉碎技术。它不是简单地将菊石碾碎成浆状，而是瞄准了菊石的特定部分，相对温和地咬住菊石壳，慢慢施加压力给外壳“打孔”，这样就可以在吞下最少的贝壳碎片的同时将菊石的软体甩出来吃掉。

沧龙在给菊石打孔（图据网络）

随后的研究发现，沧龙不仅有这种特殊的狩猎策略，而且它们可能已经把这种技术传给了后代。考夫曼在2004年的一篇论文中报道了美国白垩纪鹦鹉螺的受损外壳，这是另一种与现代鹦鹉螺关系更为密切的有壳头足类动物。该鹦鹉螺外壳似乎是被两只不同大小的沧龙咬伤的：一只成年的，一只幼年的。考夫曼认为较小的凹痕是一只年幼的沧龙咬的，随后另一只成年的沧龙游过来再次咬住了贝壳，因为较大的咬痕与较小的咬痕在某处叠加在一起。

鹦鹉螺外壳上两种不同的咬痕（AT-成年沧龙咬痕，JT-幼年沧龙咬痕，据[5]）

考夫曼认为一种明显的解释就是，这里有两只沧龙，一只是幼年的，一只是成年的，属于同一物种，而较小的一只正在接受狩猎训练，练习捕食头足类动物；当然还有另一种解释，也许体型较小的沧龙捕捉到了鹦鹉螺，但当另一只较大的沧龙靠近时，它被迫放弃了猎物，毕竟，体型较大的沧龙也会捕食体型较小的同类。

沧龙捕食菊石复原图（图据网络）

参考文献：

[1] Kauffman, E.G., Kesling, R.V. 1960. An upper Cretaceous ammonite bitten by a mosasaur. Contributions From the Museum of Paleontology: The University of Michigan. XV (9), 193-248

[2] Kase, T., Y. Shigeta and M. Futakami. 1994. Limpet home depressions in Cretaceous ammonites. Lethaia, 27(1): 49-58

[3] Kase, T., Johnston, P.A., Seilacher, A., Boyce, J.B. 1998. Alleged mosasaur bite marks on Late Cretaceous ammonites are limpet (patellogastropod) home scars. Geology. 26 (10), 947-950

[4] Tsujita, C.J., Westermann, G.E.G. 2001. Were limpets or mosasaurs responsible for the perforations in the ammonite Placenticeras? Palaeogeographyc, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 169, 245-270

[5] Kauffman, E.G. 2004. Mosasaur predation on Upper Cretaceous nautiloids and ammonites from the United States Pacific Coast. PALAIOS. 19, 96-100