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牙形动物进食器官之谜牙形动物的真实面貌直到现在我们也不完全清楚。然而，可以肯定的是，它们历经了多次生物大灭绝，在三叠纪达到繁盛的顶峰，却在三叠纪末期集体神秘消失，给人们留下了太多的未解之谜。我国科学家在云南罗平生物群中发现了极为珍稀的牙形石齿串化石，逐步揭开了牙形动物进食器官之谜。
牙形动物复原图（陈庆韬 绘图）
在远古海洋中生活着这样一类奇特的动物：它们拥有鳗鱼一样纤长的身体，长着两只硕大的眼睛，没有上下颌，除了咽部有细小的、像牙齿一样的器官外，身体其他部位都是肉质软体。它们在地球上生存繁衍了3亿年之久，比恐龙存在的时代更久远，历经了多次生物大灭绝事件，甚至在2.5亿年前二叠纪末期地球生命史上最大规模的灭绝事件中，它们也幸存了下来，并在三叠纪时期迎来了短暂的繁荣和发展，然而，它们却在三叠纪末期神秘地消失了。它们的集体失踪为古生物学界留下了众多未解之谜。它们，就是牙形动物。 牙形石与牙形动物究竟是什么?
1856年，俄国古生物学家潘德尔在爱沙尼亚和圣彼得堡西南部的早奥陶世海绿石砂岩中首次发现了一些像牙齿一样的化石，大小一般为0.2～2毫米。根据其外形结构特征，潘德尔将这些化石命名为牙形石，其英文名（conodont）就是锥形牙齿的意思。后来，人们陆续在世界各地寒武纪到三叠纪的地层中发现了大量此类化石。由于牙形石演化迅速，广泛分布，在地层划分和对比等研究中具有重要意义，因此在古生物研究领域中具有重要的地位。但是，在长达上百年的研究探索过程中，牙形石究竟属于什么动物一直是个未解之谜。 20世纪80年代一次偶然的机会，英国古生物学家布里格斯等在检查苏格兰爱丁堡地质科学研究所的石炭纪（约3.4亿年前）虾类化石标本时，惊奇地发现了与虾类化石伴生的带有牙形石的软体动物化石，该动物后被称为牙形动物。此后，世界其他地区也发现了一些具有牙形石的软躯体化石。更多化石的发现逐步揭开了牙形动物的神秘面纱。 保存于英国莱斯特大学，与虾共生的牙形动物化石标本，体长约5.3厘米（黄金元 供图）
多数学者认为牙形动物属于脊索动物，有的学者甚至将其归入到脊椎动物中。牙形动物具有与现生动物七鳃鳗相似的特征，如：躯体呈细长的鳗鱼状，两侧对称，头小，有一对大眼睛，肛位于后尾，有肌节和脊索；此外还有背鳍，以及可能有软骨辐条支撑的尾鳍等脊索动物的典型特征。因此，将牙形动物归入脊索动物门证据充分。但是，对于把它归入脊椎动物还存在较大的争议，因为牙形动物的肌原纤维节呈“V”字形，而非脊椎动物的“W”字形，并缺少鳃囊或鳃裂等脊椎动物的典型特征。故而，牙形动物是否属于真正的脊椎动物仍需讨论。
牙形石是进食器官吗？
从1983年布里格斯报道的牙形动物软体标本可知，牙形石是有规律排列在牙形动物口咽部的硬体组织器官，也被称为牙形石多分子器官，故而单个的牙形石又被称为牙形分子。据此推测：牙形石是具有与牙齿类似功能的进食器官。 牙形软体动物化石十分稀少，但牙形石自然集群和齿串相对较多，分散的牙形石也比较丰富，因此古生物学家对该类化石的早期研究主要集中在单个分散的牙形石之上。 1934年，斯科特和席米迪在美国蒙大拿象限组页岩和德国威斯特法伦页岩中上分别发现了石炭纪的牙形石自然集群。科学家从而尝试着把单个分散的牙形石作为一个整体统一起来，视为同一组织器官的不同组成部分来研究。 古生物学家为恢复牙形石多分子器官结构做了大量的研究工作，重建了自寒武纪到三叠纪不同时期、不同属种的多分子器官，但多集中在多分子器官本身的构成元素类型和数量方面，仅对少数化石恢复重建了多分子器官的空间结构。值得关注的是，1997年，英国科学家珀内尔和多诺霍利用物理模型模拟方法，重建了石炭纪宾夕法尼亚期的异颚刺多分子器官，为恢复重建牙形石多分子器官空间结构提供了新的研究思路。
来自罗平生物群的发现和启示
中国拥有大量保存精美的古生物化石，是研究古生物演化的理想国度。根据这些化石，研究人员解开了诸多困扰古生物学界的世界性难题。例如，澄江动物群、辽西生物群等重要化石的发现和研究，为研究早期生命起源、鸟类起源和被子植物起源与演化等做出了突出贡献。但是在牙形动物软体化石方面，我国至今尚未发现一件有重要价值的标本，实属遗憾。 我国云南省东部的罗平县以大规模的油菜花海和丰富多姿的喀斯特峰丛地貌闻名，拥有“东方花园”的美称。2007年，中国地质调查局成都地质调查中心在这里发现了大量保存精美的海生爬行类、鱼类和节肢动物等古生物化石，并将其命名为罗平生物群，其地质时代为约2.4亿年前的三叠纪中期。罗平生物群化石保存精美，栩栩如生，不仅有大量完整的生物个体，有些还保存了刚毛、肌肉、肠管等软体组织。因此，带着发现牙形动物软体化石的期望，2009年以来，研究人员处理了1 000多件岩石样品，获得了100多件珍贵的原位保存和带有立体空间结构的牙形石齿串化石。 罗平发现的牙形石齿串化石属于尼古拉刺（Nicoraella），为有规律的叠置排列关系，往往外面的一个牙形分子被靠里的掩盖，越往里面越难辨认。此外，有的齿串化石中，牙形石被外部的围岩包裹，仅露出一小部分，因此就更难辨认。得益于电子计算机断层扫描技术（CT）的飞跃发展，我们对标本整体进行了无损扫描成像，再利用后期软件数据处理技术将齿串化石由外及里每个元素的形态一一识别出来，并采用数字模拟方法重建了牙形石多分子器官的三维空间模型。  利用X射线同步辐射扫描电镜获取的被围岩部分包裹的牙形石齿串化石图像，约2毫米（黄金元 供图）
 重建的罗平尼古拉（Nicoraella）牙形石多分子器官空间模型
最终，研究人员揭开了罗平牙形石多分子器官的神秘面纱。齿串是由15个牙形分子构成,呈两侧对称，靠近牙形动物口前方的为 11 个枝丫状牙形石构成的篓状结构，口后方咽部处为4个梳状片形牙形石构成的剪刀状构造。篓状结构中间是1个耙状外形的牙形分子，由里及外紧挨着它的是4对近平行的枝丫状牙形分子，尤其特别的是最外一对牙形分子，它们以约120°角相对，环抱里面9个牙形分子。至此，罗平尼古拉刺牙形石多分子器官的神秘面纱终于被揭开。 与世界上其他带有原始结构的牙形石齿串化石相比，罗平是目前此类化石标本最好的产地之一，为解开牙形动物进食器官之谜提供了最新的信息。
牙形动物的未解之谜
罗平生物群中重建的牙形石多分子器官仅仅是牙形石研究这座巨大冰山的一角，还有诸多未解之谜需要我们继续努力。如：至今仍不清楚牙形动物是否自寒武纪到三叠纪以来一直保持着同样的外貌体形，它们是否是真正的脊椎动物，它们在海洋食物链中具体位置如何，它们吃什么，又被谁吃，这些不同属种的牙形分子如何排列在动物的口咽之中，如何在相关肌肉的驱动下协同运作，完成一系列复杂的进食和猎捕活动，等等。路漫漫其修远兮，期待将来某一天在某一地质时代、某一地层中有新的发现，解开这一个又一个的谜团。
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